زردی برگ ها و فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز

نیترات ردوکتاز

گیاهان نیتروزن را به فرم آمونیوم و یا نیترات جذب می کنند. فرم نیترات که از ریشه به ساقه و برگ می آید توسط انزیم نیترات ردوکتاز به نیتریت تبدیل می شود و در ادامه نیتریت توسط انزیم نیتریت ردوکتاز تبدیل به نیتروژن و امونیاک می شود گیاه بدین طریق می تواند از نیتروژن مولکولی آن استفاده کند و اسید آمینه و پروتئین بوجود بیاید.

نیترات قبل از سنتز شدن به اسیدهای آمینه، باید در بافت گیاه به آمونیوم احیا شود، در حالی که آمونیوم پس از جذب، مستقیماً و بلافاصله به اسیدهای آمینه سنتز می‌شود. نیترات ردوکتاز آنزیمی است که اولین و محدودکننده سرعت جذب نیترات را کاتالیز می‌کند و نیترات را به نیتریت احیا می‌کند.

نیترات ردوکتاز

در سیتوسول نیترات توسط انزیم نیترات ردوکتاز به نیتریت تبدیل می شود که واکنش آن به نیکوتین‌آمید آدنین دی‌نوکلئوتید نیاز دارد (NADH) و یک واکنش انرژی خواه است و سپس نیتریت وارد پلاست ها (کلروپلاست) شاخه و برگ ها می شود و نیتریت تبدیل به آونیوم می شود.

تنظیم فعالیت نیترات ردوکتاز (NRA) از گونه‌ای به گونه دیگر و همچنین از بخش‌های مختلف گیاه متفاوت است.

ریشه در برخی گونه‌ها محل اصلی کاهش نیترات است، در حالی که در گونه‌های دیگر، NRA ( نیترات ردوکتاز) در برگ‌ها برجسته است. مشاهده شد که اکثر گونه‌های چوبی نیترات را فقط در ریشه‌ها کاهش می‌دهند، مگر در مواردی که نیترات بسیار زیاد باشد، در حالی که گزارش شده است که تعدادی از گونه‌های چوبی دارای NRA قابل توجهی در برگ‌ها هستند.

محل اصلی کاهش نیترات، تأثیر زیادی بر نیاز کربن برای جذب آمونیوم دارد. گونه‌هایی که برگ‌ها محل اصلی کاهش نیترات هستند، این مزیت را دارند که از ماده احیاکننده اضافی تولید شده در فتوسنتز استفاده کنند. در مقابل، گونه‌هایی که ریشه محل اصلی آنهاست، باید ماده احیاکننده خود را از گلیکولیز و مسیر پنتوز فسفات اکسیداتیو به دست آورند. بنابراین، فرض بر این است که متابولیسم کربوهیدرات تحت تأثیر حضور نیترات قرار می‌گیرد، زیرا نیترات رابطه بین سنتز نشاسته و سنتز ساکارز را به نفع سنتز ساکارز تغییر می‌دهد.

اولین مرحله در این فرآیند تبدیل نیترات به نیتریت توسط آنزیم نیترات ردوکتاز است. برخی از گیاهان فعالیت نیترات ردوکتاز را در برگ‌های نزدیک منبع انرژی متمرکز می‌کنند، در حالی که برخی دیگر نیترات را در ریشه‌های نزدیک منبع نیترات احیا می‌کنند. به نظر می‌رسد محل نیترات ردوکتاز در یک گیاه با سازگاری اکولوژیکی مرتبط باشد. گونه‌های پیشگام با رشد سریع تمایل به جذب نیتروژن در برگ‌ها دارند، در حالی که گونه‌های دیررس با رشد آهسته، نیتروژن را در ریشه‌ها جذب می‌کنند.

نیترات توسط درختان جذب می‌شود و معمولاً به سرعت کاهش می‌یابد، اگرچه اگر منبع کربوهیدرات و سطح فعالیت متابولیکی کم باشد، ممکن است تجمع یابد. یک واکنش دو مرحله‌ای در این فرآیند دخیل است که در آن نیترات در سیتوپلاسم ابتدا توسط نیترات ردوکتاز به نیتریت (NO2−) احیا می‌شود و NADH قدرت احیاکنندگی را فراهم می‌کند. سپس نیتریت متعاقباً توسط نیتریت ردوکتاز، معمولاً با فریدوکسین ( پروتئین های ناقل) احیا شده به عنوان احیاکننده، در کلروپلاست‌های برگ‌ها یا پلاستیدهای ریشه به NH4+ احیا می‌شود.

زیادی نیترات در برگ ها از لحاظ سلامت گیاه مسئله ساز نیست چون در واگوئل ها ذخیره می شود و سمیت ایجاد نمی کند.

تجمع نیتریت در پلاستید ها موجب سمیت می شود. لذا در موارد خاص گه شرایط مناسب نیست فعالیت انزیم نیرات ردوکتاز متوقف می شود تا از تجمع و سمیت نیتریت جلوگیری شود.

قرار گرفتن در معرض دمای پایین در طول شب، فتوسنتز را در گونه‌های حساس به سرما، مانند گوجه‌فرنگی و خیار، تا 60٪ مهار می‌کند. تحقیقات قبلی نشان داده است که دمای پایین، ریتم درون‌زا کنترل‌کننده رونویسی برخی از ژن‌های کدگذاری شده هسته‌ای را در گیاهان حساس به سرما متوقف می‌کند و باعث می‌شود سنتز رونوشت‌ها و پروتئین‌های مربوطه پس از گرم شدن مجدد، زمان‌بندی نادرستی داشته باشد. فعالیت نیترات ردوکتاز (NR)، اولین و محدودکننده سرعت در جذب نیترات به اسیدهای آمینه در برگ‌ها، تحت تأثیر طیف متنوعی از تأثیرات تنظیمی از جمله ریتم شبانه‌روزی قوی قرار دارد

عوامل مختلفی از جمله نیترات، نور، متابولیت‌ها، فیتوهورمون‌ها، دمای پایین و خشکسالی، سطح بیان ژن‌های نیترات ردوکتاز و همچنین فعالیت نیترات ردوکتاز را تعدیل می‌کنند که با نقش فیزیولوژیکی آن سازگار است.

با کاهش فعالیت انزیم نیترات ردوکتاز، متابولیسم نیتروژن مختل می شود و در نتیجه ]ن تولید کلروفیل، اسید آمینه و پروتئین کاهش می یابد. در چنین شرایطی و برحسب میزان این کاهش، زردی برگ ها ممکن است مشاهده شود.

کیفیت نور، شدت نور و مدت زمان نور بر تشکیل انزیم نیترات ردوکتاز موثر است.

فعالیت نیترات ردوکتاز در برگ‌های گیاهان دارای کمبود مولیبدن کم است.

کمبود بر موجب کاهش کلسیم، پتاسیم و منیزیم می شود اما میزان نیترات ردوکتاز به شدت کاهش می یابد و زردی برگ بوجود می آورد.

کاهش میزان نیترات ردوکتاز بعلت کاهش سریعتر رونوشت ژن ساختاری آن است که عنصر بر این مرحله را تحریک و تسریع می کند.

کمبود بر موجب تجمع هگزوز ها و ساکارزها در برگ می شود. تجمع قند ها موجب عدم تعادل اسمزی در برگ ها می شود.

در شرایط کمبود بر نشاسته در برگ افزایش می یابد و نیترات کاهش می یابد.

اضافه کردن بر و گلوکز به گیاه، فعالیت نیترات ردوکتاز را افزایش می دهد. فعالیت نیترات ردوکتاز و نیتریت ردوکتاز در حضور بر افزایش می یابد.

بر از طریق متابولیسم اسید نوکلئیک و پروتئین ها بر گردش انرژی موثر است.

کمبود بر ممکن است موقتی باشد اما ممکن است در طی بهار خشک نیز دیده شود. در مازندران این کمبود بر و کاهش متابولیسم نیتروژن موجب زردی برگ ها در مرکبات خواهد شد. در ادامه زردی برگ ها نیز موجب عدم تولید قند های فتوسنتزی خواهد شد که عدم انتقال قند به ریشه عدم تنفس و ضعف و پوسیدگی ریشه را در بر خواهد داشت. همچنین خسارت آفات (کنه) و بیماری های بیشتری را نیز شاهد خواهید بود. لذا شاید محلول پاشی کود بر، در بهار های گرم و خشک و کم باران بتواند تا حدود زیادی سبزینگی درختان را حفظ نماید که این موضوع نیاز به تحقیق، بررسی و تجربه بیشتری دارد.

پاسخ دهید

آدرس ایمیل شما منتشر نخواهد شد. فیلدهای الزامی هستند.

چهارده − یک =